芋属(Colocasia)是泽泻目(Alismatales)天南星科(Araceae)下的一属植物。芋属植物主要分布于亚洲及大洋州的热带和部分亚热带地区,一些种类在其他热带和亚热带地区已被广泛种植和归化。芋属植物的下级分类一直存在争议,处于发展变化之中,截至2023年,在诸多国际权威观点中,生命之树(Open Tree of Life)公认芋属的下级分类有22种,诸多权威观点认为中国有6种。芋属植物喜潮湿或荫蔽的生境,少数可生长于较干旱的生境中。芋属植物为隐芽植物,具季节性休眠习性,可陆生或水生。
芋属植物为多年生常绿草本;叶柄延长,下部鞘状,叶片盾状着生,卵状心形或箭状心形;佛焰苞管部短,席卷,宿存,果期增大,肉穗花序短于佛焰苞,雌花序短,不育雄花序短而细,能育雄花序长圆柱形;浆果绿色,种子多数。
芋属植物是天南星科最重要的粮食作物和经济作物,该属大多数种类具有重要的食用、饲用、药用和观赏用途。芋属植物的栽培种植以芋为主,并形成完整的加工产业。。芋属具块茎的种类大都可食,作杂粮或供蔬食,也是良好的饲料。。在医学药用上,芋属植物的芋、野芋、大野芋、紫芋(Colocasia esculenta 'Tonoimo')等均可入药。芋属植物还具有丰富的文化内涵,主要体现在神话传说、建筑以及中国芋文化等方面。
芋属植物含有抗营养物质和毒性成分,具有毒性和刺激作用。野芋的毒性物质酸性毒皂苷对人体十分有害。芋属植物芋还是美国墨西哥湾沿岸湿地的入侵物种,可威胁当地的湿地植物。
芋属植物由于人类活动的干扰,已出现生境的片段化、破碎化,存在濒危珍稀物种。《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录芋属植物2种,野生芋(Wild Taro)和假芋(Colocasia fallax)均为无危(LC)物种。《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》共收录芋属植物11种,其中腊芋(Colocasia menglaensis)为极危(CR)物种,大野芋为近危(NT)物种。
名称来源
芋属的花瓶芋螺Colocasia来自古典拉丁语词colocasia,后者又来自古希腊语词κολοκᾱσίᾱ (kolokāsíā)。古典文献记载这是一种生于埃及湖泊和沼泽的美丽植物,花似百合,其种子(“豆”)、根、茎和梗均可食用,巨大的叶可制作酒杯,后世学者一般认为这是指莲(Nelumbo nucifera),也有学者认为是指芋(Colocasia esculenta)。公元1世纪,希腊植物学家Dioscorides将该词解释为芋(Colocasia esculenta)和莲(Nelumbo nucifera)的可食用性根;从公元4世纪起,此名专用于指芋。芋属植物的常用名包括tarul、karkala ko ganu、elephant-ear、taro、cocoyam、dasheen、chembu、champadhumpa、shavige gadde和eddoe,其中elephant-ear得名于芋属植物的叶片形似大象耳朵或盾牌,芋还是芋属植物芋(Colocasia esculenta (L.) Schott)栽培品种的统称。
分类
分类地位
芋属(Colocasia Schott)由奥地利植物学家和园艺学家Schott于1832年建立,隶属于天南星科(Araceae)芋族(Colocasieae),在Engler(1905~1920)系统中属天南星科芋族芋亚族(Colocasiinae)中进化地位较高的一个属,在系统学上占有重要位置。现系统学将该属置于天南星亚科(Aroideae)的浮萍支(Pistia)内,模式种为野芋。
属的分类变动
芋属在天南星科的系统位置相对稳定,但其姐妹群关系存在争议。1753年,卡尔?冯?林奈出版其著作Species plantarum(《植物物种》)时未建立芋属,而是将其置于疆南星属(Arum)中。1860年,在Schott系统中,主要根据花部形态特征分类将芋属置于五彩芋族(Caladieae)五彩芋亚族(Colocasiinae)中,与盾叶芋属(Ariopsis)、岩芋属(Remusatia)、大野芋属(Leucocasia)近缘,共描述了5种芋属植物。1897年,德国植物学家Engler把芋属分为2个组,即块茎组(Sea.Colocasia)和根状茎组(Sect.Caulescentes),这两个组的特征分别为植物体具块茎和根茎的习性,具块茎的芋属植物以芋为代表,具根茎的则以大野芋为代表,1920年Engler又将芋属置于芋族(Colocasieae)五彩芋亚族中,无姐妹群;1979年,中国植物学家李恒在《中国植物志》将芋属置于芋族中,与泉七属(Steudnera)、岩芋属(Remusatia)、五彩芋属(Caladium)、曲苞芋属(Gonatanthus)、细柄芋属(Hapaline)、海芋属(Alocasia)近缘,并记载描述了产于中国的8种芋属植物;1984年和1990年,Grayum将芋属置于芋族五彩芋亚族中,与盾叶芋属(Ariopsis)近缘;1991年,Bogner \u0026 Nicolson建立的系统将芋属放于芋族中,与海芋属(Alocasia)近缘,并承认芋属有8~13种;1997年,Mayo将芋属置于芋族,与盾叶芋属(Ariopsis)、趾叶芋属(Protarum)、泉七属(Steudnera)、岩芋属(Remusatia)、海芋属(Alocasia)近缘,并承认了异色芋(Colocasia heterochroma),将芋属归并为8种,仍沿用Engler的分组概念。
属下分类变动
芋属植物的植物学分类存在争议,处于发展变化之中,芋属植物种类划分困难的原因在于:芋属植物外部形态比较相似,有些种类分布狭窄,在纬度较高的地区又很难开花,给芋属植物种类的划分造成一定困难。
权威公认种类数量
世界植物在线植物名录(WFO Plant List)将芋属的下级分类划分为接受种有14种,未接受种有9种,共计23种。生命之树(Open Tree of Life)公认芋属的下级分类有22种。全球生物多样性信息网络(GBIF)公认芋属的下级分类有20种。生物物种名录(COL)、世界植物在线(POWO)、BOLD数据库(BOLD SYSTEMS)、《中国种子科属词典》等均公认芋属的下级分类有14种。多识植物百科(Duocet)、美国国家生物技术信息中心(NCBI)、《中国生物物种名录 2023版》等均公认芋属的下级分类有10种。
中国权威划分变动
中国曾记载有芋属植物8种,分别为芋、假芋、野芋、紫芋(C. esculenta 'Tonoimo')、大野芋、红头芋(C. kotoensis Hayata)、台芋(C. formosana Hayata)和红芽芋(C. konishii Hayata);1979年,李恒在《中国植物志》中提出芋属有13种,中国有8种,之后的很长一段时期都认为芋属有11种和2个变种,中国有7种。1998年,李恒等将野芋订正为芋的变种,即C. esculenta var. antiquorum;紫芋归并至芋中,即C. esculenta 'Tonoimo';台芋、红芋和红头芋3个种合并为山芋(C. konishii Hayata)。2005年,中国科学院昆明植物所的科研人员订正了世界的芋属植物种类,共计有13种和2个变种,中国有11种和2个变种。2010年,中国科学院昆明植物研究所公布了对芋属植物的研究成果,结果表明芋属植物全世界约10种,中国达8种(变种)。2010年,《中国植物志(英文版)》将芋属植物最终修订为有20种,中国有6种,分别为芋、滇南芋、大野芋、勐腊芋、假芋和卷苞芋(Colocasia affinis),其中芋和滇南芋是芋属中类型较丰富的种,通常所说的芋种质资源主要指芋和滇南芋。2012年,《中国种子科属词典》将芋属植物公认有14种。2020年,《中国维管植物科属志(全三册)》将芋属植物划分为20种,中国有6种;《中国维管植物生命之树》则将芋属植物划分为8种,中国有6种。
下级分类
截至2023年,根据生命之树(Open Tree of Life)和《中国生物物种名录 2023版》对芋属植物下级种类的划分,具体分类如下:
Colocasia menglaensis J.T.Yin, H.Li \u0026 Z.F.Xu
Colocasia sp. Boyce s.n.
Colocasia formosana Hayata
Colocasia affinis Schott
Colocasia 云南龙蜥 C.L.Long \u0026 X.Z.Cai
Colocasia heterochroma H.Li \u0026 Z.X.Wei
Colocasia tonoimo Nakai
Colocasia lihengiae 李彩琳Long \u0026 K.M.Liu
Colocasia fallax Schott
Colocasia sp. IA-2014
Colocasia antiquorum Schott
Colocasia esculenta (L.) Schott
Colocasia hongkongensis C.L.Long \u0026 H.Li
Colocasia dibangensis Gogoi \u0026 Borah
Colocasia boyceana Gogoi \u0026 Borah
Colocasia mannii 约瑟夫·道尔顿·胡克
Colocasia oresbia A.Hay
Colocasia ×marchalii Engl.
Colocasia latifolia Rojas acosta
Colocasia ramosa (Link) Schott ex HeyNh
Colocasia obtusiloba (Link) Kunth
Colocasia gaoligongensis H. Li \u0026 李彩琳 Long
中国分布种
芋 Colocasia esculenta (L.) Schott
野芋(滇南芋) Colocasia antiquorum Schott
假芋 Colocasia fallax Schott
异色芋 Colocasia heterochroma H. Li et Z. X. Wei
双色芋 Colocasia bicolor C. L. Long et L. M. Cao.
龚氏芋 Colocasia gongii C. L. Long et H. Li
高黎贡芋(贡山芋)Colocasia gaoligongensis H. Li et C. L. Long
李氏香芋(李恒香芋)Colocasia lihengiae C. L. Long et K. M. Liu
大野芋 Colocasia gigantea (Blume) Hook. f.
山芋(中国台湾特有) Colocasia konishii Hayata
勐腊芋 Colocasia menglaensis J.T.Yin, H.Li \u0026 Z.F.Xu
形态特征
芋属植物为多年生常绿草本,小型、中型或巨型 。
茎和叶
芋属具块茎或根状茎或匍匐茎;块茎亚球形或近圆柱形,有地下生,也有地上生,通常魁大。叶多数,叶与花序同时出现;叶柄具叶鞘;叶片盾状,卵状心形或箭状心形,后裂片圆,联合部分短至几乎完全合生,I级侧脉羽状,从中肋伸出,在近边缘形成1-2边缘集合脉,从I级侧脉生出II级、III级侧脉,在叶缘处组成不明显的脉间集合脉,较高处脉成网状。
花
花1至多数,花序柄短于叶柄;佛焰苞管部席卷,宿存,卵形或椭圆形,常短于檐部,花后增大并不规则地撕裂;檐部舟状椭圆形至窄披,针形,白色至黄色,花期反折或不反折,脱落。肉穗花序短于佛焰苞,无柄,雌花区短 与雄花区为较窄的无性花部分所隔;雄花区圆柱形至纺锤形;附属器直立,光滑或不光滑,长圆锥形、圆柱形、纺锤形至钻形,有时很小,短而秃,很少缺或缺。花单性,无花被;雄花:含3-6(-12)枚雄蕊,合生,截平,药室线状长圆形,由顶孔开裂。雌花:子房卵形或椭圆形,1室,胚珠多数,半直立,珠柄较长,着生于2-5个隆起的侧膜胎座上,花柱短而窄或无,有时缺。柱头扁头状,宿存。中性花:合生假雄蕊扁平,倒圆锥形,顶部截平,侧向压扁状。
果实和种子
浆果绿色、白色或红色,倒圆锥形或椭圆形。种子多数,卵形至椭圆形。外种皮, 具中脉,胚具轴,圆柱形,胚乳丰富。
相似类群
相似属
芋属植物与海芋属(Alocasia)植物在外部形态上极为相似,两者的主要区别:芋属植物果实颜色不明显,有臭味,并在粘稠的粘液中含有许多微小的种子;海芋属植物的叶轴面初级侧脉和中肋的腋窝中存在的蜡腺,以及具有橙色或红色的成熟果实,浆果无味,内含大种子。芋属具侧膜胎座,种子多数,细小,长圆形,有明显的纵条纹;海芋属为基底胎座,种子少,大,圆球形,光滑,细察即可识别。
相似种
在芋属植物芋和野芋中,有些学者视野芋为芋的变种,其拉丁学名为Colocasia esculenta (L.) Schott. var. antiquorum (Schott.) Aubb. et Rehd.,这里视它们各自独立成种。芋和野芋的区别:芋的花序附属器短,长约为雄花序之半,块茎卵形;野芋的花序附属器约与雄序等长,块茎球形。
大野芋的外形和适生生境与海芋属的热亚海芋(Alocasia macrorrhizos (Linn.) G.Don)相似,常被误认为热亚海芋;大野芋多与热亚细叶姑婆芋混生,组成通称的香蕉树海芋群落。大野芋与热亚海芋的区别:大野芋的叶鞘闭合,热亚海芋的叶鞘展开;大野芋的花序柄和叶柄呈粉绿色,热亚海芋的花序柄和叶柄呈绿色或紫色;大野芋的附属器呈锥状且极短小,热亚海芋的附属器为圆锥状并有不规则槽纹。大野芋与热亚海芋可根据“叶柄上是否被白粉”进行区分,即大野芋的叶柄被白粉,热亚海芋的叶柄无白粉。
物种分布
芋属主要分布在亚洲及大洋州的热带和部分亚热带地区,包括中国、印度、印度尼西亚、马来西亚、菲律宾、泰国、日本、澳大利亚等国,一些种类在其他热带和亚热带地区已被广泛种植和归化,其中芋的自然分布区沿喜马拉雅山脉向东扩展到中国的云南省,甚至远至巴布亚岛和澳大利亚。中国是芋属植物最为丰富的国家和地区之一,江南各省均有分布,主要集中于西南地区,包括云南、四川省、西藏自治区、贵州、海南、广东、广西、台湾等省区,以云南的种类最为丰富,有芋属的4个种,占中国芋属种数的一半;芋属植物的地理分布具有明显的地域性和特有现象,分布在中国的芋属植物大多为中国或某一省区狭域分布的特有种,特别是云南地区在芋进化过程中占重要位置,云南南部可能是芋起源和驯化的中心之一。
芋属植物喜潮湿或荫蔽的生境,少数可生长于较干旱的生境中,常见于热带、亚热带潮湿的热带雨林、季雨林、次生林、密林或灌丛中、湿地、沼泽地、溪池边、林缘、沟谷旁、石缝中或石灰岩上。其中野芋常生长于林下阴湿处,亦有栽培;大野芋常见于沟谷地带,特别是石灰岩地区,生于海拔100~700m的林下湿地或石缝中,多与海芋(海芋属 odora)混生,组成通称的芭蕉-海芋群落;假芋生长于海拔850~1400m的山谷林下或灌丛中。
生长习性
芋属植物为隐芽植物,具季节性休眠习性,可陆生或水生。
芋属植物芋喜高温多湿的环境,在27~30℃和降水量2500mm左右的地区生长良好;除马蹄莲外,旱芋也应选潮湿的地方栽培;芋较耐阴,强烈的日照加以高温干旱常致叶片枯焦,较短日照有利于地下球茎的形成;芋在低温干旱的情况下不能充分成长;芋喜肥耐肥,生长盛期不能缺水;物候期为花期2~4月(云南省)、8~9月(秦岭)。细叶姑婆芋的物候期为花期7~9月;大野芋的物候期为花期4~6月,果实9月成熟;假芋的物候期为花期9月。
繁殖
芋属植物的繁殖类型为授粉植物,具有可育功能的雄花和雌花,花单性存在,雌雄同株,雄花和雌花聚集在同一花序的不同部位,传粉媒介为风媒传粉或虫媒传粉,传粉机制明显特化或非特化。芋属植物的附属器有散发气味以吸引昆虫进行传粉的作用,大多数种类在其原生栖息地由果蝇授粉,虽有蝇类等昆虫为其传粉,但其结实率较低;通过对芋属植物芋的胚胎学研究发现,结实率低的主要原因是芋的胚珠为厚珠心型,珠孔端的大孢子发育为胚囊,胚囊蓼型,同一花序中胚珠的发育差异较大,未成熟的胚珠和无极性化的胚珠不能产生正常发育的雌配子,故不能进行正常的授粉受精卵作用。
芋属植物存在二倍体、三倍体及其他倍性现象,二倍体可产生正常配子,三倍体因不能产生正常配子,故不能进行正常的有性繁殖。芋以无性繁殖为主,在自然条件下很少开花,开花后能否结实,与其染色体倍性密切相关;芋有性繁殖较为困难,但仍可通过有性繁殖方式繁殖后代。
栽培技术
栽培品种
芋属植物是天南星科最重要的粮食作物,以栽培种植芋为主,芋被列为第五大最重要的块根作物,芋的地下球茎含有70%~80%的淀粉是其种植的主要原因。野生芋(Wild Taro)的球茎及叶柄均不发达,涩味极浓,有的有毒,不能食用,一般具匍匐茎,尖端形成小球茎,只作繁殖器官。芋的原始种生长在沼泽地带,经长期自然选择和人类培育形成了水芋、水早兼用芋、旱芋等栽培类型,至今仍保留湿生植物的基本特征。经过自然和人工选择逐渐形成叶柄肥厚,涩味淡的叶用芋和球茎发达的茎用芋及多种栽培类型,从二倍体进化为多倍体类型。
截至2019年,全世界有1000多个芋品种,排除一些同物异名的类群,估计在700个品种左右,中国有400多个品种。在中国,芋的种植品种包括野生近缘种、半栽品种、栽培品种,种质资源丰富,栽培品种包括叶用芋类(水芋类型和旱芋类型)、球茎用芋变种(魁芋类、多子芋类、多头芋类和匍匐茎用芋)、花茎用芋类(红芋类型和绿白类型),其中叶用芋以无涩味或淡涩味的叶柄为产品,茎用芋以肥大的球茎为产品,栽培上以球茎用芋为主。种植模式又分为单一种植和田间套种。
育苗方式
芋在生产上多采用无性繁殖的方式生产种苗,农户种植芋通常采用传统的分株方法进行留种,可利用芋茎尖、茎段、萌芽或芽鳞片作为外植体获得再生植株。芋以球茎做繁殖材料,称为种芋,种芋发芽后,形成新株,随着植株的生长,顶芽基部短缩茎,逐渐膨大而成球茎,称为母芋。母芋每节均有1个腋芽,以母芋中、下部节位的健壮腋芽形成球茎,称为子芋。子芋同母芋一样出土出叶,茎节上发根,如生长季节和环境条件适宜,按此习性可形成孙芋、曾孙芋。种芋的选择需从无病田块中健壮株上选母芋中部的子芋做种芋,母芋种用分为大母芋切块和培育小母芋种子球两种,其中整个母芋做种芋增产作用显著,也可进行小母芋的培育和催芽育苗。
芋虽以无性繁殖为主,但仍可通过有性杂交方式繁殖后代,中国芋属作物育种主要以田间自然选育和诱变育种为主,芋杂交后获得结实,芋真正的种子在果实里,芋需要种子萌发才能进行种苗繁育。
栽培种植
芋的种植模式分为单一种植和田间套种。中国山东、云南省、贵州省等地先后进行了芋头无公害栽培技术的试验示范和推广,包括从产地选择、品种选择、适时收获,到种芋处理、平衡施肥、轮作换茬、合理密植,以及采用覆膜栽培等栽培管理措施;此外,山东省等地还从产地环境、品种选择、栽培管理、病虫防治和适时采收等方面制定了详细的芋头无公害生产技术规程。
栽培管理
芋要求有机质丰富、土层深厚、肥沃、保水的壤土或粘土,旱芋虽适合于早地栽培,但仍应选择潮湿的地方;芋的生长期长,需肥量大;芋头较耐阴,应适当密植,密植的增产效果显著。田间管理:出苗前后应多次中耕除草、疏松土层,增进地温,促进生根、发苗,发现缺苗时要及时补苗;芋头需肥量高,除基肥外,应采取分次追肥,以促进生长和球茎发育;培土能防止顶芽抽生,促进子、孙芋膨大,并增加侧根生长,增强吸收及抗旱能力,并调节温、湿度。
病虫害防治
芋主要病害有芋疫病、炭疽病、污斑病、病毒病、芋黑斑病、软腐病、细菌性斑点病、芋头枯萎病、白绢病等;主要害虫有斜纹夜蛾、芋蚜、叶螨科、烟粉虱和地下害虫等。
防治方法
种芋选择:应从健康芋田里选择外皮无损伤、无病虫害且无病毒感染的子芋作为种芋。应尽量选择适应当地气候条件、品质优良的抗病品种。
种植地选择:避免在低洼潮湿地、芋连作地种植。应选择地势平坦干燥、排灌便利的地块进行种植。
田间管理:芋生长期要及时除掉田间禾本科杂草,以消灭地里或杂草中的害虫。及时补土,避免茎部损伤;及时铲除发病植株,并集中销毁。收获时清理病株并及时销毁,同时对土壤进行深翻,加速土壤中残留病株降解。
害虫物理防治:虫害发生较轻的年份,利用害虫的趋光性,用白炽灯等工具诱杀斜纹夜蛾、小地老虎等的成虫;还可以用糖醋液、白杨透翅蛾性引诱剂等诱杀害虫成虫;在芋幼苗生长期田间悬挂黄板可诱杀有翅蚜。
化学防治:当病虫害暴发较严重且无法用物理防治方法控制时,可在病虫害发生前喷施防效高、毒性低、残留少的化学药剂及生物药剂进行预防。
采收
芋叶变黄衰老是球茎成熟的标志,此时采收淀粉含量高、风味好,为调节供应,也可提前或延迟采收,亚热带及温带地区的早熟品种可在8月开始采收,晚熟品种在10月采收。
物种保护
类群现状
据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计记录,野生芋(Wild Taro)是一种广泛分布的物种,在野外相对常见,亦有栽培,种群数量未知,无重大致危因素,因此被列为无危(LC)物种;假芋在其已知范围内分布广泛且数量丰富,致危因素尚不清楚或不完全了解,种群数量未知,因此评估为无危(LC)物种。据中国珍稀濒危植物信息系统(ISCREP)统计,云南省特有的勐腊芋数量极少且分布范围不清。
致危因素
芋属植物在世界各地受经济因素的影响,为了满足当前人们自身利益而人为选择芋属植物品种,结果导致许多未被利用的芋属植物遗传资源日趋减少,最终消失,这种对农业遗传育种极为不利,严重制约农业的持续发展。由于人类活动的干扰,芋属植物已出现生境的片段化、破碎化,芋属植物的种质资源急待保护和保存。据中国珍稀濒危植物信息系统(ISCREP)统计,勐腊芋正因农业、造林、修路导致其生境退化或丧失。大野芋的野生资源也明显减少,主要原因为:可供食用的蔬菜种类越来越多,对大野芋的食用和栽培造成很大冲击;大野芋一般种植在路边或房前屋后,但因修路、橡胶种植及其他建设导致大野芋的生存空间被压缩,种植面积减少;除草剂的使用破坏了大野芋的生长。
保护等级
截至2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录芋属植物2种,其中假芋和野生芋(Wild Taro)的评估等级均为无危(LC);《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》共收录芋属植物11种,其中勐腊芋的评估等级为极危(CR),大野芋的评估等级为近危(NT),其余9种的评估等级均为无危(LC),包括卷苞芋(Colocasia affinis)、滇南芋、双色芋(Colocasia bicolor)、野生芋、假芋、高黎贡芋(Colocasia gaoligongensis)、龚氏芋(Colocasia gongii)、异色芋(Colocasia heterochroma)、李恒香芋(李氏香芋)(Colocasia lihengiae)。
保护措施
《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》的保护行动信息显示对野生芋(Wild Taro)开展资源与栖息地的保护,已确定保护区,但尚无已知的具体保护措施;假芋则需要对物种威胁和分布进行研究。芋属植物保护物种的保护措施还包括:恢复或创造内陆湿地;挖掘淡水池种植;在淡水沼泽移植或替代湿地土壤;在淡水湿地直接种植非木本植物;在人造湿地快速定植。
在种质资源保护上,可采取就地保护、迁地保护和建立种质基因库。1991年,Lebot等报道从亚太地区20多个国家和地区收集芋资源2000份;2001年,太平洋共同体研究机构共收集来自太平洋国家和地区芋的资源共2406份, 保存在所罗门群岛岛, 并开展芋种质资源的田间保存和离体保存研究;2006年,Mace等报道从大洋洲10个国家收集了2199份芋种质资源。中国是收集和保存芋种质资源最齐全的国家,戴修纯等研究表明,截至1997年福建农学院(现名福建农林大学)收集了177份芋种质资源;截至2013年,武汉市蔬菜科学研究所共收集保存中国及印度、东南亚各国的芋种质资源400多份;截至2015年,中国科学院昆明植物研究所收集保存了芋属资源100多份;截至2015年,江苏省农业科学院经济作物研究所和扬州市农业科学研究院等单位引进和保存的芋地方农家品种种质资源达281份;截至2020年,广西农业科学院收集了112份芋种质资源;截至2020年,广东省农业科学院蔬菜研究所共引进和保存芋种质资源200多份。
在优异种质资源鉴定评价标准的规范评价方法方面,1999年,国际植物遗传资源委员会制定发布了《Discriptor for taro》(《芋描述符》);2006年,中国编写了《芋种质资源描述规范和数据标准》;2012年,中国农业部发表农业行业标准《农作物种质资源鉴定评价规范 芋》;2013年,黄新芳发表了《芋优异种质资源鉴定评价研究》。
植物危害
植物毒性
芋属植物含有抗营养物质和毒性成分,具有毒性和刺激作用。
芋的抗营养因子主要包括单宁、烷基糖苷、生物碱、胰Caspase-3抑制剂以及草酸钙针晶,其块茎含有青、酸性毒皂苷和草酸钙等毒性成分,生食后几秒钟内感到嘴唇舌头刺痛,唾液多,后扩散到咽喉,导致听力障碍和轻度头痛,草酸钙特殊的针形晶型及针晶上所附的蛋白酶类物质和黏液细胞具有刺激性,引起部分易感人群的过敏反应,长时间的烘焙或者煮沸可以消除芋的刺激作用,因此芋忌生食,宜酸化和熟制后食用、饲用。
细叶姑婆芋的酸性毒皂苷给大鼠注射0.1mg,立即引起死亡,其原因是该皂苷能与红细胞膜的胆固醇结合形成不溶性化合物而引起溶血性贫血,皂苷经肾排出时,对肾脏有强烈的刺激作用;人服用生品,对消化道黏膜有刺激性和腐蚀性,表现为舌喉发痒、肿胀、流涎、恶心、呕吐、腹泻及胃肠烧灼痛、惊厥,严重者窒息、心脏麻痹而死;外用其汁液对皮肤及黏膜有刺激性并会引起瘙痒,可用清水或醋酸液清洗;眼接触后引起失明,应立即用清水彻底冲洗,不应少于15min;临床只宜外用,严禁生药口服;出现中毒可采用催吐或用1%醋酸洗胃,轻者饮蛋清、乳汁、面糊、米醋及姜汁,同时导泻、补液及对症治疗。
野生大野芋毒性大,不可食用,一旦误食会导致食道和消化系统剧烈疼痛并伴有灼烧感,一般持续2天,且无任何治疗办法,而栽培大野芋毒性低,则可以食用。野生大野芋的中毒症状与凝集素、生物碱、草酸钙针晶以及本身所含的氢氰酸等的作用有关
物种入侵
芋属植物芋是美国墨西哥湾沿岸湿地的入侵物种,可威胁当地的湿地植物。芋可以忍受广泛的潮湿至干燥的生境,易侵入湿地边缘、沼泽、黑水溪流和河流森林,并且可以密集的生长与本地植物竞争。美国有与芋相似的本地物种和一些相似的外来物种,但在所有这些相似的物种中,它们的叶柄附着在叶片的边缘,而不是像芋那样附着在中间。
产业
芋属植物是天南星科最重要的经济作物,以栽培种植芋为主,芋被列为第五大最重要的块根作物,芋在非洲、亚洲、大洋洲和美州均有种植,但主要集中在非洲和亚洲。在世界芋的生产形势上,以非洲收获面积最大,其次是亚洲,主产国有尼日利亚、中国、喀麦隆、加纳、巴布亚新几内亚和马达加斯加岛等,截至2020年,根据联合国粮食及农业组织(FAO)统计,收获面积排名前三的国家分别是尼日利亚、喀麦隆和加纳,产量排名前三的国家分别是尼日利亚、中国、喀麦隆;到2022年,根据联合国粮食及农业组织(FAO)统计,芋的主要生产国为尼日利亚、喀麦隆、加纳、埃塞俄比亚和中国,占全球芋总产量的81.9%。在1961~2014年间,世界芋头总产量和总产值保持逐步增长的趋势。
用途
食用营养
芋属植物是天南星科最重要的粮食作物,具块茎的种类大都可食用,可作杂粮或供蔬食,芋是食用最为普遍、最具食用价值的种,主要食用部位为富含淀粉和蛋白及其他营养物质的地下球茎,是亚太、非洲和美洲地区5亿多人的主食和蔬菜,在热带地区尤其在太平洋地区是重要的食用植物。芋除地下球茎可食用外,幼苗、叶片、叶柄、花茎也可作蔬菜食用;野芋虽也有一些类型的植物部位可以食用,如叶柄和花序柄等,但栽培和食用的地区很有限;在中国南部和西南部的许多少数民族地区以及越南地区,大野芋是人们普遍食用的蔬菜,喜食其嫩叶柄。
在中国,芋主要是季节性食用蔬菜,用于烹各种菜肴和食品,烹饪方法有蒸食或煮食,还可炒、烩、炸食;在南太平洋岛国,烘焙的芋是当地主要膳食糖类来源,芋叶还可与椰奶一起煮成汤;在印度,芋广泛被人们接受,被添加到各种食品中,是主要的食材;在巴西,煮熟的芋块茎和玉米粉可制作面包;在菲律宾,芋的块茎可油炸成酥片;在塞浦路斯,芋不仅可以用来烹饪菜品kolokasi(Kολοκάσι),还可油炸成片称为“kolokasi薯片”;在希腊,芋煮熟后通常作为沙拉食用;在美国夏威夷,有一种芋泥称为“poi”,是芋的淀粉质地下球茎煮熟然后将其捣碎成糊状制成的,当地人认为是病人或体质较敏感人的最佳食品;在萨摩亚,芋粉被调制成婴儿的断奶辅助食品。
芋属植物芋以及大野芋的叶柄含有丰富的营养成分,具有重要的食疗价值。芋富含淀粉、蛋白质、多糖、皂素、碱性物质、矿物质、甘露聚糖、胡萝卜素、 烟酸、B族维生素、维生素C及人体所需的常量元素和微量元素等物质。矿物质中的含量较高,可有效保护牙齿;碱性物质能够中和积存在人体内的酸性物质,调节人体的酸碱平衡,防治胃酸过多症;淀粉含量约占芋干重的70%,其颗粒小,容易消化,可增进食欲帮助消化,常作为药膳食用;粘液皂素和多种微量元素可调节机体因微量元素缺乏而导致的生理异常。大野芋叶柄中粗食纤维含量高达43%,富含人体易缺少的铁、钾、钙、镁等矿物质元素以及18种水解氨基酸,重金属含量低,是一种营养丰富、富含膳食纤维的保健食品。
医学药用
在医学药用方面,据《中药大辞典》、《中华本草》等多部中药典籍记载,芋属植物的芋、细叶姑婆芋、大野芋、紫芋(Colocasia esculenta 'Tonoimo')等均可药用,芋属植物芋叶含有丰富的植物化学成分也具药理学特性,具有重要的医学药用价值。
在芋属植物芋中,芋头为芋的根状茎,药性甘、辛、平、归胃经,具有健脾补虚,散结解毒的功效,主治脾胃虚弱、纳少乏力、消渴、、腹中癖块、肿毒、赘疣、鸡眼、癣、烫火伤;芋叶为芋的叶片,药性辛、甘、平,具有止泻、敛汗、消肿、解毒的功效,主治腹泻、自汗、盗汗、痈疽肿毒、旋耳疮、蛇虫咬伤;芋梗为芋的叶柄,药性辛、平、生用有小毒,具有祛风、利湿、解毒、化的功效,主治荨麻疹、过敏性紫癜、腹泻、痢疾、小儿盗汗、黄水疮、无名肿毒、蛇头疗、蜂伤;芋头花为芋的花序,药性性平、味麻、有毒,具有理气止痛、散瘀止血的功效,主治气滞胃痛、噎膈、吐血、子宫脱垂、小儿直肠脱垂、混合痔、鹤膝风。
在芋属植物野芋中,野芋为野芋(Colocasia antiquorum)的块茎,药性辛、寒、有毒,具有清热解毒、散瘀消肿的功效,主治疮肿毒、乳房炎、颈淋巴结炎、疮疡、疥癣、跌打损伤、虫蛇咬伤;野芋叶为野芋的叶,具有清热解毒、消肿止痛的功效,主治疗疮肿毒、蛇虫咬伤;野芋实为野芋的果实,药性辛,温,小毒,具有行气止痛的功效,可治小肠疝气。在芋属植物大野芋中,山野芋为大野芋的块茎,具有解毒、消肿止痛的功效,主治疮疡肿毒、跌打损伤、蛇虫咬伤。在芋属植物紫芋中,紫芋为芋属植物紫芋的块茎及叶片,药性味辛、性寒,具有散结消肿、祛风解毒的功效,主治乳痈、无名肿毒、荨麻疹、疗疮、犬口炎、烧烫伤。
养殖饲用
芋属植物具块茎的种类也是良好的饲料。芋可广泛饲用于猪、禽、水产等动物,且用量及效果与处理方式密切相关,芋和细叶姑婆芋的块茎煮熟后猪喜食,牛、羊可采食茎叶,为中等饲用植物;大野芋叶片也作为猪饲料,大野芋的老叶和老叶柄,也可加工成为饲料添加剂。此外,芋的块茎和茎叶中含有的草酸钙针晶体和单宁具有刺激性,宜青贮饲料、发酵或熟制后饲用,且用量需要控制;芋种植对养殖场沼液具有一定的消纳作用,可用于生态循环养猪的配套种植。
工业用途
芋属植物是天南星科最重要的经济作物,世界芋的直接利用和加工利用均以食品用途为主,具有重要的经济价值。在食品加工方面,芋淀粉的颗粒很小,易于吸收和消化,被广泛应用于婴幼儿和病人的营养食品中,可制造婴儿配方奶粉、面包、面条以及食用涂层中的填充成分等,可作为乳化剂、稳定剂、脂肪替代品、填充剂和益生元;芋头可以通过食品制造程序转化为不易腐烂的商品,提高其营养成分,延长其保质期并减少食物浪费;芋淀粉也可以作为饮料的增稠剂和稳定剂,可使饮料口感更加均匀细腻,并且提高其粘稠度。芋的块茎也是淀粉、乙醇的生产原料之一;除主要利用淀粉外,芋还可以用于制醋、酿酒、分离蛋白质、提取生物碱等。
栽培观赏
在芋属植物中,有些种类和品种是优美的观赏植物,具有重要的观赏价值。异色芋和双色芋形态小、叶形和佛焰花序优美等方面的特点,是适合于人们庭院栽培室内盆栽的两种芋属植物;大野芋植株高大、叶大如伞,可用于营造热带景观。
植物文化
神话传说
在印度曼尼普尔(Manipur)的美泰神话(Meitei mythology)和美泰民间传说(Meitei folklore)中就提及有芋属植物,其中值得关注的民间故事是“Hanuba Hanubi Paan Thaaba”(美泰人意为“老人和老妇人种植芋属植物”)。在故事中,老人和他的妻子老妇人被一群猴子欺骗,以一种不寻常的方式种植了可食用芋属植物的块茎。老夫妇按照猴子的建议,剥下最好的块茎,放进锅里烹煮,直到变软,冷却后,用香蕉叶包裹起来,埋在农田地里。在夜深人静的时候,猴子们溜进农田,偷吃完所有煮熟的块茎,偷吃完后,猴子们在老夫妇埋藏块茎的地方种植了一些不可食用的巨型野生芋属植物的块茎。第二天一大早,老夫妇醒来时惊讶地发现,在种植了一天之后,这些芋属植物生长得很高了,这对老夫妇不知道猴子的把戏,就把这些不能吃的芋属植物块茎煮熟后食用,作为食用野生芋属植物块茎的反应,老夫妇的喉咙里出现了难以忍受的刺痛感。
建筑
在中东的黎凡特(Levant)地区,芋属植物自拜占庭帝国(Byzantine Empire)时代以来就一直在使用。在以色列库尔西教堂(Kursi church)中就有镶嵌成芋属植物叶片图案的平台,如碗和盘子,用于盛装水果。
中国芋文化
历史变迁
芋是世界上最古老的农作物之一,中国是芋的起源地之一,不仅栽培历史悠久,约有2300多年的驯化栽培史,而且自然生态多样性高,芋品种资源较为丰富。战国时期《管子·轻重甲篇》 (公元前4世纪) 已有芋的记载;自公元前1世纪始,分别在《史记·货殖列传》、《说文解字》、《广雅》和《名医别录》等著作中提到了芋,并分别称其为“蹲鹤”“莒”“”和“土芝”,《广雅》更是最先提出了“水芋”一名;15世纪,《竹屿房杂部》中明确提到“水芋”;1578年,《本草纲目》中再次提到了“水芋”,更对“水芋”和“旱芋”进行了区分。在中国古代,芋在各朝各代均有栽培种植,是主要的度荒杂粮。
植物崇拜
芋在中国少数民族中存在植物崇拜文化现象。根据云南基诺族社区的习俗,头人要在社区的土地上栽植芋以表达他们对土地之神虔诚的崇拜与敬意;芋在景颇族宗教仪式中的地位十分显赫,按照当地的习惯,人死后,坟头必须画芋以安魂,献祭供奉用芋头等。
民间美食文化
食芋文化在中外植物文化中具有重要价值。《史记·货殖列传》记载,秦始皇统一中国后曾迁徒一部分中原富豪到蜀地,卓王孙在迁徒之列,他自愿到岷山下居住,理由是“吾闻岷山之下沃野, 下有蹲, 至死不饥”。流传于汉代的《先民谣》则言:“大饥大饥,蜀有蹲鸱”。据传汉朝刘秀起兵时,一次被王莽重兵包围在山上,靠芋充饥救命,最后转危为安,取得战斗的胜利,由于这天正是农历八月十五日,汉光武帝为了纪念这个胜利,下令每逢中秋节全军都要设宴大吃芋,以示纪念,后演变成芋是江南有些地区中秋佳节必食佳蔬的习俗。广西荔浦芋在清朝康熙成为皇室贡品,已成为国家地理标志保护农产品。山东莱阳民间盛行大年午更 (农历春节除夕辞旧迎新之际) 吃芋的风俗习惯,婚嫁时娘家给婆家送的结婚礼盒里要放芋。海南省芋饭是海南民间传统家常风味饭, 民间素有“咸肉配芋饭香满村”的赞誉。
相关研究
起源研究
针对芋的起源中心,不同学者有不同的观点,一般认为芋起源于印度至马来西亚的东南亚地区。Plucknett认为芋起源于缅甸和孟加拉国之间,还有一些学者认为起源于非洲。李庆典等通过相关的民族植物学证据表明,芋可能起源于中南亚的印度或马来半岛,野生种则起源于东南亚各地区,然后向东至东南亚扩散,接着到中国、日本和太平洋群岛等区域。Lebot等研究发现,亚洲和大洋洲的芋品种可能分别存在两种独立的驯化过程,太平洋地区的大多数芋品种并非由印度和马来西亚的第一批定居者带来,很可能是太平洋群岛的野生芋资源驯化而来。
细胞学研究
细胞学研究表明,芋属植物存在二倍体、三倍体及其他倍性现象,其中芋存在二倍体形式(2n=2x=28)和三倍体形式(2n=3x=42),同时研究表明,芋的倍性与其地理分布密切相关,在亚洲二倍体芋和三倍体芋中均有证实。芋属大多数种类的染色体形态很小,很难进行核型分析,因此多停留在报道染色体数目和倍性上;中国研究员曹利民等对芋属5个种进行了核型分析,均为2A核型;Petersen对该属的细胞学进行研究后,对芋属的起源与演化问题进行探讨,推测芋属为芋亚科两条演化路线中的一支,起源于旧世界。
孢粉学研究
Cleghom对细叶姑婆芋的花粉进行了研究,观察到其花粉为圆球形,无萌发孔;美国植物学家Grayum发现芋属中有两种类型的花粉:外壁具刺型和条纹型。
参考资料
芋属.多识植物百科.2024-01-04
Colocasia.Popular Kew Science Apps.2024-01-04
Colocasia.生活大百科.2024-01-04
芋属.物种2000中国节点.2024-01-24
Citation:.生命百科.2024-01-04
中国芋种质资源研究进展.中国知网.2024-01-04
芋种质资源染色体倍性鉴定.中国知网.2024-01-24
Colocasia.Open Tree of Life.2024-01-24
芋属.植物科学数据中心.2024-01-24
芋种质资源颜色性状多样性观察.中国知网.2024-01-24
世界芋头生产贸易形势分析.中国知网.2024-01-24
世界芋头产业发展现状综述.中国知网.2024-01-04
芋属.植物科学数据中心.2024-01-04
我国芋头资源分布和饲用情况.中国知网.2024-01-24
中国南部和西南部地区大野芋应用的民族植物学调查.中国知网.2024-01-24
芋(Colocasia esculenta)的民族植物学.中国知网.2024-01-24
Colocasia antiquorum.植物科学数据中心.2024-01-04
Colocasia fallax.IUCN.2024-01-04
Colocasia esculenta.IUCN.2024-01-04
关于发布《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》和《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》的公告.生态环境部.2024-01-04
芋属5种植物叶表皮特征的扫描电镜观察.中国知网.2024-01-24
Colocasia.World Flora Online Plant List(WFO Plant List).2024-01-24
Colocasia.GBIF.2024-01-24
Colocasia.catalogueoflife.2024-01-04
Taxonomy browser (Colocasia).NCBI.2024-01-24
天南星科芋属植物的种质资源与分类学研究.中国知网.2024-01-04
海芋属.植物科学数据中心.2024-01-04
大野芋.植物科学数据中心.2024-01-04
假芋.植物科学数据中心.2024-01-24
Colocasia esculenta.植物科学数据中心.2024-01-24
TaxonProfileofColocasiaSchott.Florabase.2024-01-24
芋种质资源开花结实状况调查.中国知网.2024-01-24
芋杂交与种苗繁育研究.中国知网.2024-01-24
广东省芋头产业现状与发展对策.中国知网.2024-01-24
芋头栽培技术及组织培养研究进展.中国知网.2024-01-24
芋种质资源研究进展与展望.中国知网.2024-01-24
我国芋头栽培技术研究进展.中国知网.2024-01-24
芋的主要病虫害及其综合防治方法.中国知网.2024-01-24
Colocasia menglaensis.植物科学数据中心.2024-01-24
Colocasia menglaensis | 中国珍稀濒危植物信息系统.植物智.2024-01-04
Colocasia.NBN Atlas.2024-01-24
Colocasia.Conservation Evidence.2024-01-24
芋优异种质资源鉴定评价研究.中国知网.2024-01-24
Colocasia esculenta (L.) Schott.美国入侵植物地图集.2024-01-04
芋全长转录组测序分析及淀粉生物合成相关基因挖掘.中国知网.2024-01-24
大野芋营养成分分析与重金属检测.中国知网.2024-01-24
芋头的营养成分及加工利用研究进展.中国知网.2024-01-24