门(Phylum),是一个生物分类学术语,是主流分类体系收录的七个主要分类阶元之一,位于界和纲之间。其被用来归纳或是在体型呈现或是在亲缘关系上存在显著相似性的生物集合,如人类所在的脊索动物门、昆虫所在的节肢动物门被子植物门所在的维管植物门、草履虫所在的纤毛门等。在植物学领域,也可以使用“Division”来表示门这一阶元。

截至2024年,根据全球生物物种名录(COL)对门阶元的统计,现存的七大类有机生命被划分为约108个门,其中动物界的门阶元类型最多,为34个门;细菌界次之,为29个门;古菌界下分的门阶元最少。除现存生物外,演化史上还有一些已灭绝的门阶元生物,如三叶动物门、古虫动物门等。而病毒由于存在形式和属性仍有争议,关于此类群是否也可以使用门阶元来区分类别,学术界尚无确凿结论。

进入21世纪,部分门阶元的划分仍在变动之中。2017年前后,棘头动物门被发现极可能与轮形动物门实际上为同一门。2021年,国际原核生物系统学委员会(ICSP)还将已发现的原核生物整体修订为42个门阶元,当中包括一些首次收录的“门”,比如奇古菌门。

不过,随着生物分类学研究的不断深入,学术界也曾对门阶元的科学性产生过质疑。有观点认为,由于生物的化石记录存在不确定因素,有可能导致门阶元的划分存在一定程度的误判,部分生物学家一度呼吁废除“门”,而使用“进化枝”来描述一个大的生物类群。

命名

在生物分类学发展过程中,“门”作为一个阶元,实际上是在1812年由法国博物学家乔治·居维叶(Georges Cuvier)最早提出了相关概念,但彼时他的描述较粗糙,也并未明确定义用于表示“门”这一概念的词汇。

1866年,德意志帝国生物学家、博物学家恩斯特·海克尔( Ernst Haeckel)基于希腊语中“φῦλον”一词,正式命名了“门”(Phylum)这一概念。该希腊语词汇在英文中可写作“phylon”,意为“种族、种群”。在当时,海克尔指出,一些物种进化为新物种,看起来似乎其间并没有保留一致的生物学特征,故长期以来学术界也很少将这类物种作为一个统一的群体看待。“但实际上,一类真实存在的、自成一体的物种集合体,应该是由共同的原始生命形态逐渐进化而来的,例如所有的脊椎动物。”恩斯特·海克尔在专著《普通生物形态学》(The Generelle Morphologie der Organismen)中使用了德语词汇“Stamm”形容了这种集合体,中文可理解为“部落”,即后来的“门”。此后,在1883年,德意志帝国植物学家奥古斯特·威廉·艾希勒(August Wilhelm Eichle)提出将植物分为五类,分类的大致方向与海克尔相似,但他将这种所谓的“类”描述为“Division”而非“Phylum”。这一术语被植物学领域一直沿用至今,并应用到藻类、真菌类研究中。因此,植物分类系统中的“门”对应的英文词汇,更多情况下是“Division”。

历史上,瑞典动物学、植物学家卡尔?冯?林奈(Carl von Linné)曾在18世纪将庞杂的自然界整体划分为三类,即动物、植物和矿物,并最早引入了纲(Class)、目(Order)、属(Genus)、种(Spices)4个分类阶元;到19世纪初,乔治·居维叶继续扩展了林奈分类法,在其观点的基础上将动物再细分为四大类,并首次将已灭绝的古生物纳入分类系统。而在动物学领域,海克尔“门”的概念的提出,标志着学术界对于动物分类学的认识已经不同于卡尔?冯?林奈和居维叶时代所提出的观点。

定义

一般认为,门是基于生物体型呈现(Body plan)的整体区分。同时也有观点认为,可以通过两种方式对门进行定义,一种是指具有一定程度的形态和发育相似性的生物体,一种是指具有一定程度的进化相关性即亲缘关系的生物体。

据体型呈现定义

20世纪下半叶,英国古生物学家格雷厄姆·巴德(Graham Budd)和学者索伦·詹森(Søren Jensen)参考了恩斯特·海克尔的相关分类学说,提出了基于体型呈现来定义门这一分类阶元的观点。该观点在当时提出的主要目的是便于解决灭绝古生物分类的难题。根据格雷厄姆·巴德和索伦·詹森的说法,门可以使用现存一类生物所具有的共同体型特征来定义,如表现在对称性、胚层、机体分隔、肢体数目、消化系统等方面的特点,而某一种古生物很可能就是从在某个门阶元的生物体获得某些现代体型特征之前,从演化树上剥离出的分支。

但这种定义方式也存在一些问题,诸如即便一个门阶元下的全部生物体均具有部分共同的体型特征,但也不排除一些物种因为生物进化的存在而丢失了这些共同特征。并且,这一定义方式也严重依赖于现存生物的门阶元分类。不过,这一定义方式在划分灭绝古生物的门阶元归属方面,仍被学术界广泛接受。总体来看,这一定义方式很难将部分稀有动物群体划分为独立的门,一定程度上降低了门阶元的潜在多样性。

据亲缘关系定义

而通过生物体之间的亲缘关系去定义一类生物所属的门,简单来说,即不同的生物物种如何能够划分到不同的门阶元中,最根本的要求是一个门之中的所有生物体,彼此间的亲缘关系应该明显比其与其他生物群体之间的亲缘关系更加密切。这一定义方式需要明确不同生物体之间的演化顺序,而随着分子生物学的发展,大量分析数据的出现开始支持这一研究,由此也导致一些过去传统的门阶元被重新定义或拆分。

如在20世纪中叶,须腕动物科(Siboglinidae)曾被描述为一个新的门——须腕动物门(Pogonophora),但此后半个世纪的分子生物学研究发现该科动物实际上隶属于环节动物门(Annelida)。又如营高度寄生生活的中生动物(Mesozoa)动物被拆分为直泳虫门(Orthonectida)和菱形虫门(Rhombozoa)。而由此学术界也发现,依据亲缘关系定义门阶元的方式时常导致其存在可变性,部分生物学家呼吁废除“门”这一概念,引发了业内争议。

分类

卡尔?冯?林奈是现代生物系统学的奠基人,也被誉为生物“生物分类学之父”,是他最早提出了按照阶层体系来分类生物的方式。1735年,林奈出版了学术著作《自然系统》(Systema Naturae)。此后,他提出了以自身学说为中心的分类系统,包含了前文提到的4个阶元,并认为属是分类的基础。进入19世纪,科(Family)阶元才被比较一致地用来描述目和属之间的等级。相对而言,门阶元的提出时间已较晚。

界(Kingdom)的概念在生物分类历史学中曾多次变动,如1735年,卡尔?冯?林奈提出有机生命整体分为动物界(Animalia)和植物界(Vegetabilia);1866年,恩斯特·海克尔提出动物界、植物界(Plantae)、原生生物界(原生生物);1969年,美国植物生态学家罗伯特·惠特克(Robert Whittaker)提出五界系统即动物界、植物界、原生生物界、原核生物界(Monera)、真菌界(Fungi)等。截至2024年,全球生物物种名录(COL)的分类体系则分为七界,包括动物界、植物界、真菌界、原生动物界(Protozoa)、色素界(Chromista,也称色藻界等)、古菌界(Archaea)、细菌界(Bacteria)。

而域(Domain)的概念直到1977年才被提出,美国微生物学家卡尔·沃斯(Carl Woese)自当年起发表了一系列有关生物“三域系统”学说的研究成果。此后,该生物术语被学术界普遍接受。

卡尔?冯?林奈时代至今,现代生物分类法经过不断完善和发展,基本已形成了以域、界、门、纲、目、科、属、种为主要阶元的分类体系,顺序从高到低。除“域”的阶元之外,其他七个分类阶元均被如COL、国际综合分类学信息系统(ITIS)等国际主流的分类体系收录,且也已被国际动物命名委员会(ICZN)、《国际藻类、真菌和植物命名法规》(ICN)、《国际细菌命名法规》等机构和规定认可。而门作为界的下一个阶元,本词条以COL收录的7个界约108个门为标准,对每界下的门阶元分类作具体介绍:

动物界

现存门

地球上现存的动物被划分为34个门,类型最多。其中节肢动物门(Arthropoda)下的物种数量最丰富,约有119万种;淡水颚虫(Micrognathozoa)下的物种数最少,仅有1种,该物种名为“Limnognathia maerski”,1994年在格陵兰本岛以西的迪斯科岛(Disko Island)首次被发现,是一种具有体腔的淡水动物,平均体长仅100微米,也是已知最小的动物之一。包括此两门动物在内的34个门,具体情况如下表:

灭绝门

动物界中,除了现存的34个门外,历史上至少还有6个门的动物在演化史中曾经存在过,而后已陆续灭绝。其中包括,叶形动物门(Petalonamae,也称花瓣动物门)、盾形动物门(Proarticulata,也称前分节动物门)、皱囊动物门(Saccorhytida)、三叶动物门(Trilobozoa)、古虫动物门(Vetulicolia)、Agmata(灰白条卷叶蛾中文正式名)等。具体情况如下表:

植物界

现存门

世界范围内现存的植物被划分为9个门,除截至2024年物种数仍未有准确统计数据的门之外,维管植物门(Tracheophyta)下的植物种类最多,约有36万种。此外,这9个门当中,还有一门中绝大多数物种均已灭绝,仅有极少数现存,学术界尚未对该门进行命名,仅明确该门植物为苔藓植物。除去此门植物之外的8个门,具体情况如下表:

灭绝门

截至2024年,学术界对于植物界灭绝门的研究和记录相对较少。而在COL的分类体系中收录了一个植物的灭绝门,即Langiophytophyta,这是一类非维管束植物,已发现的化石记录有7种植物,如大阿格劳蕨(Aglaophyton majus)、羊角蕨(Horneophyton lignieri)等。

真菌界

全世界已发现的真菌被划分为12个门。其中子囊菌门(Ascomycota)下物种最多,接近9.9万种;一个较新发现的门,Sanchytriomycota,物种最少,仅有两种,均是在2017年之后发现。此外,这12个门当中,还有一门学术界尚未确定其名称,该门下已发现2科38属。除去此门生物之外的11个门,具体情况如下表:

原生动物界

全世界已发现的原生动物被划分为11个门,除物种数尚未被准确统计的门之外,变形虫门(Amoebozoa)下的物种数最多,约有2400种。这11个门当中,有一门学术界尚未对其进行命名,大致有5类原生动物被划分至此门下,包括等辐骨虫纲(Acantharia)、孢子虫纲(Sporozoa)、单孢子(亚)纲(Haplosporea)等。除去此门生物之外的10个门,下表作简要介绍:

色素界

在生物分类系统中,“Chromista”首次作为一个独立的分类单元,是在1981年由英国分类学家托马斯·卡瓦利尔·史密斯(Thomas Cavalier Smith)建立,用以区分藻菌类(Stramenopile)、固定藻类(Haptophyte)和隐芽植物类(Cryptophyte)。不过,经过40多年的发展,中国生物生物分类学领域尚未确定该阶元的中文正式名,除色素界外,还有色虫界、假菌界、藻物界、色混界等。该阶元下已发现的生物被划分为14个门,除物种数无准确统计的门之外,有孔虫门(Foraminifera)下的物种数最多,超过5万种。此外,还有一门学术界尚未对其进行命名。除去此门生物之外的13个门,下表作简要介绍:

古菌界

自1977 年,卡尔·沃斯和美国生物学家乔治·爱德华·福克斯(George Edward Fox)根据核糖体RNA的相关研究首次将古菌与细菌在生物系统中区分开后;到2024年,已发现的377种古菌被分别划入2个门,即广古菌门(Euryarchaeota)和泉古菌门(泉古菌门),具体已发现的物种数如下:

细菌界

全世界已发现的细菌被划分为29个门。其中,变形菌门(Proteobacteria)下的细菌种类最多,为3571种;而芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)等3个门下均只发现了1种细菌,这3种细菌全部是在21世纪之后才被发现,且几乎都具备相对于其他细菌十分独特的性质,如极嗜热、嗜毒等。下表对此29个门作简要介绍:

争议

科学性存疑

2000年,格雷厄姆·巴德和索伦·詹森在对两侧对称动物(Bilateria)化石起源进行研究时,对“门”这一分类阶元的科学性曾提出过质疑。长期以来,学术界普遍认为两侧对称动物最早出现于寒武纪生物大爆发(Cambrian Explosion),后来形成的多数“门”阶元的分类依据也都由此时期而来。然而依据生物化石记录来区分其所属的不同“门”,可能存在由于生物本身体型较小、种群规模有限、自身特殊习性、化石保存不完整等多因素影响,导致一定程度的误判。这一说法在当时获得了部分主流生物分类学研究的认可,加之分子技术在生物分类学中应用的不断深入,使得一些曾经的“门”阶元发生变动。部分生物学家一度呼吁废除“门”这一分类阶元,而使用进化枝(Clade)来描述一个大的生物类群。

进化枝的概念,最早可以追溯到英国生物学家托马斯·赫胥黎(Thomas Huxley)的相关研究,而后在1957年由英国进化生物学家朱利安·赫胥黎(Julian Huxley,托马斯·赫胥黎之孙)正式提出。通俗地讲,进化枝即指母体物种在进化过程中分裂成的两个不同物种。其不是正式的分类阶元,但可以直观地在分类系统中反映生物的进化过程。

尤其是在植物学领域,如在历史上,被子植物门(Flowering plants)曾被分类为被子植物门(Angiospermae)。不过随着学术界对维管植物探究的细化,特别是在20世纪末到21世纪初,基于分子系统发育研究的被子植物系统发育组(APG)的建立,开花植物不再被当做一个独立的“门”,而是被作为一个进化枝,即“Angiosperms”。与此相似的分类重新修订的情况,也发生在裸子植物门(Gymnospermae)更新为“Gymnosperms”的进化枝中。

但是,截至到2024年,“门”这一分类阶元仍被主流分类标准所采纳。。而作为将生物的体型呈现视为重要定义标准的门阶元,2012年出版的《现代动物分类学导论》指出,“形态学研究不可以被分子技术取代,把现生类群和化石类群绘制到一棵完整的树中的时候,分子序列所能提供的帮助极为有限,形态才是主要的信息来源。”

病毒的分类

无论是在COL,还是中国生物物种名录(2023版)中,除了前文提到的“七界”外,事实上还有另一大类群被收录,即病毒(Viruses)。然而由于病毒的存在形式和属性,学术界对此仍有一定争议,常见观点认为病毒是生物,但不是生命系统的某个层次。因此这也导致在将病毒作为一“界”时,其下是否可以或是否需要划分门阶元,同样存在一定争议。具体来看,在1971年出版的《病毒的分类与命名》(Classification and Nomenclature of Viruses)中,未提到病毒的“门”,而是提到属、组;在COL中,病毒被划分为酶录转逆病毒门(Artverviricota)、科萨病毒门(Cossaviricota)等17个“门”;在中国生物物种名录(2023版)中,病毒的种类“未细分”。

此外,在国际学术领域,2022年,国际病毒分类委员会(ICTV)建立了一套新的分类体系。其着重关注某些病毒的特性,保持病毒谱系的一致性,已经被部分科学研究采纳为通用的病毒分类体系。根据该体系,已发现的病毒被划分为六域、十界,包括17个门,共计11273种病毒。

进展

进入21世纪,部分有机生命的门阶元分类仍在变动之中。比如在动物分类学史上长期独立存在的棘头动物门,2017年前后,一系列分子系统学的研究结果发现,该门动物极可能是一类高度特化的轮形动物门轮虫),二者应共同组成合皮动物(Syndermata)。不过,对于这类水生动物,世界海洋物种目录(WoRMS)依旧将其作为独立的门。

2021年,国际原核生物系统学委员会(ICSP)重新修订了原核生物的命名规则。其中关于门阶元范畴的修订内容提到,将原核生物整体分为42个门,并将门阶元的名称悉数修正为以门下有代表性的属名加上“ota”的后缀。例如放线菌门,即从原本的“放线菌”更改为“Actinomycetota”。新名称采纳了放线菌属(Actinomyces)学名中的“Actinomyce”,调整后,缀以“ota”结尾。不仅如此,对于未来原核生物领域新发现的门阶元,新规亦明确同样需要使用“-ota”结尾用以表示“门”。另外,根据新的命名法,在古菌界中,泉古菌门的名称不再是“Crenarchaeota”而改为“Thermoproteota”,同时收录了一类新的古菌——奇古菌门(Nitrososphaerota)。

总门和亚门

在生物分类系统中,除了主要阶元中,门阶元之上的“界”、门阶元之下的“纲”以外,与其分类关系较近的层级常见的还有总(超)门(Superphylum/-division)和亚门(Subphylum/-division)等。“总门”位于门阶元之上,虽然其并非是一个分类学的官方阶元,但部分学者用该术语描述可能从共同祖先进化而来的一组门阶元生物。“亚门”则属于一个正式的分类阶元,位于门阶元之下,如在COL中,脊索动物门被划分为头索动物亚门(Cephalochordata)、被囊动物亚门(Tunicata)和脊椎动物(Vertebrata);绿藻门被划分为绿藻亚门(Chlorophytina)和绿枝藻亚门(Prasinophytina)。

参考资料

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